Nguồn gốc và sự tiến hóa sớm

Khủng long phân nhánh từ tổ tiên của chúng, archosauria vào khoảng 230 triệu năm trước, trong khoảng Thế Tam Điệp giữa đến muộn, gần 20 triệu năm sau sự kiện tuyệt chủng Permi–Trias quét sạch khoảng 96% dạng sống dưới nước và 70% dạng sống có xương trên cạn.[33][34] Độ tuổi của các thành hệ chứa hóa thạch của chi Eoraptor rơi vào khoảng 231.4 triệu năm. Các nhà cổ sinh vật học cho rằng Eoraptor sở hữu nhiều đặc điểm của tổ tiên chung của tất cả các loài khủng long;[35] nếu đây là sự thật thì nó chỉ ra rằng những con khủng long đầu tiên đều là những săn mồi cỡ nhỏ đi bằng hai chân.[36] Việc phát hiện ra các ornithodiran nguyên thủy giống khủng long như Marasuchus và Lagerpeton thuộc tầng đá có tuổi Tam Điệp trung ở Argentina chứng minh cho quan điểm này; phân tích những hóa thạch được phục dựng lại cho thấy rằng những động vật này là các loài săn mồi cỡ nhỏ đi bằng hai chân. Khủng long có thể đã xuất hiện sớm hơn vào khoảng 243 triệu năm trước dựa trên các mảnh hóa thạch còn sót lại của chi Nyasasaurus, tuy vậy những mảnh xương này đã bị biến dạng quá nhiều, khiến cho việc xác định nó có quan hệ thế nào với khủng long thành ra không chắc chắn.[37]

Khi khủng long lần đầu tiên xuất hiện, chúng chưa phải là loài động vật có xương sống chiếm ưu thế. Các lục địa bấy giờ bị chiếm lĩnh bởi nhiều loài archosauria và thuộc Bộ Cung thú khác như aetosauria, cynodontia, ornithosuchidae, rauisuchia, và rhynchosauria. Hầu hết các nhóm này đã tuyệt chủng trong kỷ Tam Điệp thuộc một trong 2 làn sóng tuyệt chủng. Làn sóng đầu tiên, vào khoảng ranh giới giữa các tầng động vật Carnian và Norian (khoảng 215 triệu năm trước), nhánh gốc của archosauromorpha bao gồm các protorosaur bị tuyệt chủng. Tiếp theo đó là giai đoạn tuyệt chủng Trias-Jura (khoảng 200 triệu năm trước), hầu hết các nhóm thằn lằn chúa thời kỳ đầu như aetosauria, ornithosuchidae, phytosauria, và rauisuchia bị tuyệt chủng. Sự mất mát này để lại một hệ động vật trên cạn gồm crocodylomorpha (nhánh chứa cá sấu sau này), khủng long, thú, pterosauria, và rùa.[7] Dòng dõi mới của khủng long ban đầu đa dạng hóa qua các tầng động vật Carnian và Norian trong kỷ Trias bằng cách chiếm các hốc sinh thái của các nhóm đã tuyệt chủng.

Tiến hóa và cổ địa sinh học

Sự tiến hóa của khủng long hậu Tam Điệp đi kèm theo những thay đổi của thảm thực vật và vị trí của các lục địa. Vào kỷ Tam Điệp muộn và kỷ Jura sớm, các khối đất liền ghép với nhau tạo thành một lục địa Pangea duy nhất, và hệ động vật của thế giới chủ yếu bao gồm các loài ăn thịt coelophysoidea và các loài ăn cỏ sauropodomorph sớm.[38] Thực vật hạt trần (đặc biệt là cây lá kim), một nguồn thức ăn tiềm năng, phát triển trong thế Tam Điệp muộn. Các sauropodomorph nguyên thủy không có cơ chế tinh vi để nghiền thức ăn trong miệng, và do đó phải sử dụng phương pháp khác để băm nhỏ thức ăn trong hệ tiêu hóa.[39] Sự đồng nhất tổng quát của các loài khủng long vẫn tiếp tục trong kỷ Jura giữa và muộn, các địa phương hầu hết đều có động vật ăn thịt lớn bao gồm Ceratosauria, đại long và Carnosauria và các loài khủng long hông chim, khủng long phiến sừng và khủng long chân thằn lằn lớn ăn thực vật. Ví dụ bao gồm thành hệ Morrison tại Bắc Mỹ và các thềm Tendaguru tại Tanzania. Khủng long ở Trung Quốc có một số khác biệt, với các loài khủng long chân thú sinraptorid chuyên biệt và các loài khủng long cổ dài khác thường như Mamenchisaurus.[38] Khủng long bọc giáp và khủng long chân chim cũng trở nên phổ biến hơn, trong khi các chuẩn bản long (tổ tiên khủng long chân thằn lằn) tuyệt chủng. Cây lá kim và pteridophyte là những loài thực vật phổ biến nhất. Khủng long chân thằn lằn, giống như chuẩn bản long trước đây, không nghiền lá cây cỏ bằng miệng. Các loài khủng long hông chim bấy giờ đã phát triển các cách thức khác nhau để xử lý thức ăn trong miệng, bao gồm các cơ quan giống như má để giữ thức ăn trong mồm và các chuyển động hàm thích hợp để nghiền thức ăn.[39] Một sự kiện tiến hóa đáng chú ý khác trong kỷ Jura là sự xuất hiện của những loài chim thực sự, có nguồn gốc từ nhánh khủng long đuôi rỗng maniraptora.

Vào kỷ Phấn trắng sớm, Pangea bắt đầu phân tách ra. Khủng long theo đó mà trở nên đa dạng hơn bao giờ hết. Phần đầu của thời đại này đã chứng kiến ​​sự mở rộng của các loài khủng long vận giáp, iguanodontia và brachiosaurid tại châu Âu, Bắc Mỹ và phía bắc châu Phi. Những nhóm này sau đó bị thay thế ở châu Phi bằng các khủng long chân thú khác như các đại long xương gai và dị long răng cá mập lớn, và các khủng long chân thằn lằn như họ Rebbachisauridae và nhóm Titanosauria, cũng được tìm thấy ở Nam Mỹ. Ở châu Á, khủng long đuôi rỗng maniraptor, các khủng long chạy nhanh, các điểu long răng khía và các oviraptorosauria trở nên phổ biến, và các khủng long vận giáp và khủng long mặt sừng sớm như Psittacosaurus trở thành các động vật ăn cỏ chủ chốt. Trong khi đó, Úc là nơi cư trú của một số loài khủng long vận giáp nguyên thủy, họ Hypsilophodont và các iguanodontia.[38] Các khủng long phiến sừng dường như đã tuyệt chủng vào một thời điểm nào đó trong kỷ Phấn trắng sớm hoặc Phấn trắng muộn sớm. Một thay đổi lớn trong kỷ Phấn trắng sớm, sẽ được khuếch đại vào cuối kỷ Phấn trắng, là sự tiến hóa của thực vật có hoa. Đồng thời, một số nhóm khủng long ăn cỏ đã phát triển những cách thức tinh vi hơn để tiêu hóa thức ăn. Những khủng long đầu giáp đã phát triển một phương pháp cắt lát với những chiếc răng xếp chồng lên nhau trong một khối răng, và những loài iguanodontia phát triển một phương pháp mài bằng khối răng, được nâng cấp ở các khủng long mỏ vịt.[39] Một số loài khủng long chân thằn lằn cũng tiến hóa khối răng, được minh họa tốt nhất ở loài Nigersaurus.[40]

Có ba hệ động vật khủng long chính vào cuối kỷ Phấn trắng. Ở các lục địa phía bắc của Bắc Mỹ và Châu Á, các khủng long chân thú chủ chốt là các bạo long chuẩn và nhiều loại maniraptora nhỏ khác nhau, với các loài động vật ăn cỏ chủ yếu là khủng long hông chim gồm mỏ vịt, mặt sừng, vận giáp và đầu dày. Ở các lục địa phía nam từng tạo nên lục địa Gondwana đang bị chia tách, các abelisaurid là loài khủng long chân thú phổ biến và các titanosauria là động vật ăn cỏ phổ biến. Cuối cùng, ở châu Âu, khủng long chạy nhanh, rhabdodontid, giáp long xương kết, và loài titanosauria là phổ biến.[38] Thực vật có hoa phát xạ tiến hóa cao,[39] với những đám cỏ đầu tiên xuất hiện vào cuối kỷ Phấn trắng.[41] Các loài hadrosaurid ăn nghiền và ceratopsia ăn cắt thực vật trở nên vô cùng đa dạng trên khắp Bắc Mỹ và Châu Á. Khủng long chân thú cũng phát xạ tiến hóa thành các loài ăn cỏ hoặc ăn tạp, với các loài therizinosauria và ornithomimosauria trở nên phổ biến hơn.[39]

Sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn Trắng - Cổ Cận, xảy ra vào khoảng 66 triệu năm trước, giết chết tất cả các nhóm khủng long ngoại trừ các loài chim neornithine. Một số nhóm Hai cung thú khác, chẳng hạn như cá sấu, sebecosuchia, rùa, thằn lằn, rắn, sphenodontia, và choristodera, cũng sống sót sau sự kiện này.[42]

Các dòng dõi còn sót lại của các loài chim neornithine, bao gồm tổ tiên của các loài ratite (các loài chim lớn không bay), điểu cầm hiện đại, và một loạt các loài chim nước, đa dạng hóa nhanh chóng vào đầu kỷ Cổ Cận, chiếm các hốc sinh thái bị bỏ trống bởi sự tuyệt chủng của loài khủng long đại Trung Sinh ví dụ như các enantiornithine sống trên cây, hesperornithes thủy sinh, và thậm chí thay thế cả các loài khủng long chân thú trên cạn lớn (dưới dạng Gastornis, eogruiid, Bathornithid, ratite, geranoidid, mihirung và "chim khủng bố"). Người ta thường viện dẫn rằng các động vật có vú cạnh tranh với các neornithine để thống trị các hốc sinh thái trên cạn nhưng nhiều nhóm trong số này cùng tồn tại ôn hòa với các động vật có vú phong phú trong hầu hết đại Tân Sinh.[43] Những con chim khủng bố và Bathornithid chiếm các hốc ăn thịt cùng với các động vật có vú ăn thịt,[44][45] và rattie vẫn khá thành công trong vai trò là động vật ăn cỏ cỡ trung bình; eogruiid tương tự kéo dài từ thế Thủy Tân đến thế Thượng Tân, chỉ bị tuyệt chủng rất gần đây sau hơn 20 triệu năm cùng tồn tại với nhiều nhóm động vật có vú.[46]